（白蟻巢間識別行為研究進展）

　　摘要：白蟻是一類古老的社會性昆蟲，其巢內有眾多個體。為了堅持巢群的健康發展，巢內個體間進化了錯誤識別行動。近多少年中，國內外很多白蟻研究工作者，對白蟻同巢個體間的識別機理作了大量研究，獲得了大量進展，但迄今為止仍未完全說明。本文介紹了國內外這方面的研究進展。

　　要害詞：白蟻、錯誤、識別行動

　　對所有的社會性昆蟲而言，識別同巢個體跟異巢個體是一項十分基本且重要的才干。親系識別使重親行動的實現成為可能，有利于種群的生存與滋生。對社會性昆蟲而言，親系識別的重要內容就在于巢間識別，其具體表示為巢群內彼此配合跟利它，巢群間彼此排斥甚至強烈進攻。搏斗行動是存在于社會性昆蟲中的一種特有行動，表示為對異巢個體不同水平的攻打性行動，搏斗行動可產生在種內，也可產生在種間。搏斗行動對社會性昆蟲十分重要，它可能維護巢群有限資源，堅持畸形生活，有效滋生后輩跟抵抗外族入侵。巢間識別的另一個明顯特點就是同巢交哺(trophallaxis)。社會性昆蟲存在明白的分工，工蟻或工蜂是巢群中最基本、最忙碌的一個品級，其任務之一就是負責豢養幼蟲及其它品級，工蟻或工蜂的這種行動就是交哺行動。白蟻間的交哺行動不僅僅通過口道，還可能用肛門實現交哺，從而實現食品調換。交哺行動在社會性昆蟲中普遍存在，它存在重要的生物學意思。它除了使覓食才干退化的“王族”跟“兵族”得以生存外，還是一個信息跟物質傳遞與交換的進程。如等翅目局部品種通過交哺行動傳遞纖維素代謝所必須的腸道微生物，增進組織氮的有效再輪回利用昆蟲的交哺行動，對一種草白蟻Hodotermesmossambicus的親系識別景象作了研究，結果發明與異巢幼蟻比較，H.mossambicus更偏向于交哺本巢幼蟻。親系識別對社會性昆蟲來說十分重要，被認為是昆蟲社會性來源跟演變的必要前提。國際上有大量研究都致力于判斷動物進行親系識別的功能化合物，研究識別化學物質的重要目標不在于摸索該類物質的新鮮性，而在于動物信號的潛在龐雜性以及樹破化學跟行動之間的接洽。目前對膜翅目社會性昆蟲個體間的識別研究已比較成熟，而對等翅目昆蟲--白蟻來說，尚處于摸索階段。

　　1化學識別物質的研究途徑

　　Breed認為，存在識別作用的化學物質必須滿意四個請求：1）化合物至少存在于種群的某些成員中；2）化合物的品種或濃度在種群的不同成員間有所差別；3）化學物質可能被檢測到；4）調節化合物濃度，或者調節相干的化感反應，會影響昆蟲的識別才干。防治白蟻對纖維素的消化與吸收：白蟻雖然取食大量的纖維素，但是光靠白蟻本身并不能完成消化纖維素的全部過程。除白蟻科以外，其它白蟻腸內都含有數量很多的單細胞生物，其中包括了原生動物的四個綱（鞭毛綱、肉足綱、孢子綱、纖毛綱）以及細菌，已定名的有300多種。這些微生物與白蟻是共生關系，只有依靠這些微生物的協助，才能使纖維素消化轉變為白蟻可以吸收利用的物質。Breed同時總結了鑒訂婚系識別物質常用的三種研究途徑，分辨是相干性研究、移除跟調換及化學增補。“四個請求”與“三種途徑”之間的關聯可能由表1-1示意：

　　表1-1“4個請求”與“三種途徑”之間的關聯

　　研究途徑

　　1.存在

　　2.差別

　　3.可檢測

　　4.有相應作用

　　相干性研究

　　否

　　否

　　移除跟調換

　　/否*

　　否

　　化學增補

　　否

　　否

　　*：依據不同的實驗前提判斷

　　相干性研究

　　進行相干性研究的實際基本在于：與親系識別才干有關的化學物質在不同個體間存在差別。防治白蟻纖維素在白蟻全部食譜中，占有極其重要的地位，許多種白蟻不僅取食天然木材和干枯植物，如蛀食枯死樹樁、枯枝落葉和被木材腐朽菌寄生的枯木。黑翅土白蟻和黃翅大白蟻還取食曬干的牛糞。除此之外，白蟻還能取食各種含纖維素的加工產品，象紙張、布匹等。大局部實驗中昆蟲的識別才干都是通過生物測定來判斷的。比方在多種黃蜂、螞蟻跟蜜蜂中，表皮碳氫化合物的差別與巢群差別相干。然而因為并不波及到這些差別性物質的功能研究，所以僅僅這些發明是不可能充分證明表皮烴與巢間識別之間確實切關聯的。昆蟲的表皮提取物通常富集大量的碳氫化合物，通過氣相色譜可能曉得這類物質很輕易疏散為各種情勢。輸出的圖譜顯示為可能對應于某種化合物的一系列峰。在這樣一張色譜圖中同時檢測到30-40個峰是很平常的事，從這么龐雜的色譜圖中很難判斷不同巢群間峰的差別度。因此單純從波譜上的差別來判斷表皮烴是巢間識別物質還是缺乏有力依據的。

　　移除跟調換

　　移除跟調換實驗中，抉擇性的保存或去除某些物質，然落伍行測試。在實驗中通常會用到兩種手段：1）轉變昆蟲的化學識別源；2）從昆蟲個體跟巢穴物質中提取相干物質。第一種方法絕對來說簡單易行，通過實驗可能察看到化學源轉變前后昆蟲識別行動的變更情況，從而判斷這些移除或調換的資料中是否含有識別信息物質。第二種方法是在溶液狀況下進行測試的，絕對來說很不完美，在利用范疇跟正確度上存在較多缺點。某些社會性昆蟲用筑巢資料作為識別信號物，或傳播識別信號的介體。在這類昆蟲中，移除跟調換的方法往往很有效。

　　化學增補

　　化學增補的方法可能測試單獨的某種化合物在個體識別中的作用，這在前兩種途徑中是比較難達到的。在這類實驗中，對活體動物利用某種化合物，而后再測試該動物的識別反應前后是否轉變?；瘜W增補方法的不足是，利用于活體動物的化學物質的量往往高于天然濃度。目前該方法也僅僅在蜜蜂中利用得較普遍。

　　2進行巢間識別的化學物質

　　目前對膜翅目昆蟲巢間識別機制的研究已經比較成熟，但平等翅目昆蟲白蟻的研究還絕對落伍，很多實際還處于假設階段。比較公認的一個實際是“巢群氣味”實際，即不同巢群的白蟻各自領有巢群特點的化學物質作為識別信號。依據來源的不同，巢群氣味可能分為內源性的跟外源性的兩類。內源性巢群氣味包含表皮碳氫化合物、表皮極性物質、腺體分泌物等等，外源性物質包含揮發性的助消化物質以及筑巢資料等等，其中研究最多的是碳氫化合物。昆蟲的碳氫化合物不是由表皮合成的，然而集中沉積在表皮區域，它真正的合成區域位于腹部，湊近體表籠罩物的處所。對螞蟻來說，碳氫化合物的合成還有另一個器官，那就是后咽腺。體內合成的碳氫化合物運輸到體表是由運脂蛋白實現的。在血淋巴這個液體前提下，運脂蛋白穿梭于不同的脂類物質之間。碳氫化合物就是通過這些血漿高密度脂蛋白(HDLp)的疏水性核運輸的。

　　白蟻的通信行動與各外分泌腺關聯密切，但除了腹腺、背腺、額腺，顎腺、唾液腺、性腺等外分泌腺外，還有一個器官不容忽視，那就是白蟻的表皮。白蟻的表皮犬牙交錯地散布著一些小的管道，體內合成的物質可能通過這些小管輸送到白蟻體表，相反外界物質也可能通過這些管道輸送到白蟻體內。白蟻的表皮是外骨骼的重要組成局部，白蟻表皮所產生的碳氫化合物在識別通信中起著重要的作用，因此也可能認為是一種信息素腺體。

　　嗅覺性的親系識別通常以化學物質為基本，而這些信息物質的原始功能往往不是親系識別，比方表皮碳氫化合物的原始功能就是防水跟排泄。Bagnères等(1991)指出籠罩于白蟻體表的物質能引起他種白蟻的攻打行動，其中起著信息素作用的是以碳氫化合物為主的非極性片段。Takahashi跟Gassa(1995)再一次證明了表皮碳氫化合物在種間識別上的作用。這些研究結果表明白蟻的表皮存在化學信號的作用。目前膜翅目巢間識別機制的研究已比較成熟了，其中大局部都與表皮烴有關。在等翅目昆蟲巢間識別機制的研究中，科學界也普遍認為表皮烴是最重要的化合物。白蟻社會中不同成員間通過彼此接觸使得體表碳氫化合物處于一個一直交換的進程中，從而達到同巢個體間表皮烴的同質性。每個巢群成員都有一套標記本巢特點的化學信號模板，在巢間識別的進程中，白蟻會從對象個體上尋找一種“信號標記”，并與自己的“模板”進行比較，并依據兩者的合乎水平來判斷是否為同巢個體。

　　表皮烴重要由烷烴、烯烴、二烯烴跟甲基、二甲基支鏈烷烴組成。Klochkov等用GC跟GC-MS技巧對南歐網紋白蟻Reticulitermeslucifugus跟歐洲木白蟻Kalotermesflavicollis的表皮碳氫化合物進行了剖析，發明兩種白蟻的表皮烴的組成成分是雷同的，但各組成成分在數量上是有明顯差別的，這種差別在同種白蟻內部不同品級間一樣存在。不同品種、不同巢群、不同品級間的白蟻表皮烴品種雷同，具體數量跟比例不同的景象，在等翅目昆蟲中普遍存在。表皮烴的差別可能作為不同巢群或不同種群識別標記，是白蟻能進行嗅覺識別的化學基本。Kaib等結合表皮烴化學剖析、搏斗測試、基因剖析以及狀況學剖析等多種手段，對一種東非大白蟻Macrotermessubhyalinus的巢群識別機制進行了研究，發明同個巢群內不同個體間表皮烴在組成成分上差別渺小，不同巢群間的差別明顯；而起到真正識別作用的并非是重要成分，而是含量較少，濃度較低的一些不飽跟烴類物質；他們同時還發明，不同巢群間的搏斗激烈水平隨表皮烴差別的增加而增加，個體依據彼此間表皮烴的差別水平而調劑自己的行動。但在Macrotermesfalciger中，鄰近巢群表皮烴的組成成分不同，然而巢群間并不顯示搏斗景象，Su跟Haverty也發明臺灣乳白蟻的搏斗行動與表皮烴無關。這說明除了表皮烴以外，參加識別通信的還可能存在其它化學物質。此外在目前的研究水平下，只是對表皮烴中的差別物質進行了簡單的化學剖析跟比較，沒能波及到這些物質的功能研究，因此還不足以證明表皮烴與白蟻識別通信之間的直接關聯。此外，多少乎所有的分子生物學實驗證明，白蟻的基因結構與它們的巢間識別行動無關。

　　3白蟻腸道微生物與巢間識別行動

　　3.1白蟻的消化道

　　A：低等食木白蟻腸道B：高等食土白蟻腸道

　　圖1-1白蟻腸道的解剖示用意

　　白蟻消化道呈螺旋型，重要由三局部組成：即前腸、中腸跟后腸，見圖1-1。與個別昆蟲比較，白蟻后腸相稱發達，約占全部腸道總容積的4/5。后腸前端膨大成葫蘆狀的區域稱為葫蘆胃，葫蘆胃內有一層很厚的圍食膜，包抄食入的碎渣及共生微生物，而這些腸道微生物假如裸露在空氣或有氧環境中則很快會逝世亡。因此白蟻膨大的后腸被譽為世界上最小的生物反應器，腸道微生物在此降解纖維索及半纖維素，并把降解所得的碳水化合物發酵成短鏈脂肪酸終極供宿主利用。白蟻與腸道微生物之間是共生關聯，彼此依存，獨特發展。

　　3.2白蟻的腸道微生物

　　除白蟻科多數類群外，其它白蟻腸道內，都含有數量較多的原活潑物，包含鞭毛綱、肉足綱、孢子綱跟纖毛綱四大類。而多少乎所有白蟻的后腸中都有大量狀況跟密度不同的細菌假寓，包含鏈球菌、擬桿菌、腸桿菌跟芽孢桿菌等。同一種白蟻腸內可能有多種微生物，而不同種的白蟻則有不同組合的微生物，因此有人倡導依據腸道微生物的品種跟組成特點，可能鑒定白蟻的品種。

　　3.3白蟻腸道微生物與巢間識別行動

　　白蟻從食品中獲取一局部共生微生物，而且體內微生物的滋生速率與食品的品質密切相干。因為食品在品種、狀況、濕潤度等各方面存在差別，因此不同巢群的白蟻在所獲得的食品上存在差別，從而導致腸道內共生微生物的差別。此外，同一個巢群內白蟻間的交哺行動使得個體間的食品存在高度的一致性，也會影響體內微生物的品種、比例跟數量趨于一致。白蟻的排泄物中含有大量腸道微生物的代謝產物，包含各種氨基酸、蛋白質、乙醇等等，微生物代謝產物的不同反應了體內微生物群的差別。白蟻巢穴跟蟻道的內壁是用白蟻的排泄物涂抹的，因此其中的微生物產物很輕易被吸附到白蟻體表上。除此之外，白蟻個體間頻繁的彼此接觸也很輕易使這些物質在不同白蟻間進行傳播。由此可知，白蟻腸道內的共生微生物及其代謝產物基本滿意作為化學識別物質的前三個前提，但它們是否會影響白蟻的巢間識別行動呢？Matsuura首次對其進行了研究跟報道。

　　Matsuura采集了棲北散白蟻Reticulitermessperatus9個不同巢群，對各個巢群的白蟻腸道共生菌進行室內培養，依據菌落的色彩、外形跟大小分可為10類，并發明不同巢群白蟻的菌群組成存在明顯差別。他選取一定數量的棲北散白蟻工蟻，用異巢菌液處理過的木屑培養，另一局部用蒸餾水處理的木屑培養，三天后標上記號，分辨放回到原來的巢群中，以直接引入異巢白蟻作為對比，20h后檢查并記錄標記白蟻的逝世亡率。他把野外采集的異巢白蟻直接引入到測試巢白蟻中，設為對比。結果發明，用異巢菌液培養的白蟻，其逝世亡率遠遠高于用蒸餾水培養的白蟻，而與對比無明顯差別。這說明白蟻體內共生菌在巢間識別的行動中存在重要意思。

　　不同品種的抗生素對不同品種的菌群存在滅殺或克制造用。Matsuura還分辨用含有卡那霉素、羧芐霉素跟氨芐霉素的木屑豢養棲北散白蟻，培養一段時光后，對處理白蟻的腸道細菌進行分別，并在含有抗生素的培養基上進行培養。結果顯示，用含有抗生素的木屑培養白蟻，會導致白蟻菌群產生變更，但不一定會導致逝世亡。對經抗生素處理后的白蟻進行搏斗實驗，并記錄其24h的逝世亡率。結果發明，經同種抗生素處理的同巢白蟻間的搏斗率較低，而經不同抗生素處理過的同巢白蟻間的搏斗率較高。這就說明抗生素處理可能影響白蟻的搏斗水平，再次證明腸道共生菌群在棲北散白蟻的巢間識別行動中的重要作用。

　　非洲草白蟻Hodotermesmossambicus是一種低等白蟻，以草為食，與其它大多數品種不同，這種白蟻在開放前提下覓食，與異巢個體接觸的多少率遠弘遠于其它白蟻，因此正確的巢間識別對它們來說意思尤其重大。然而在實驗室前提下，非洲草白蟻多少乎錯誤異巢個體表示搏斗行動，于是Kirchner跟Minklep采取交哺實驗，證明了腸道菌群對非洲草白蟻巢間識別的影響。實驗發明，在不經處理以前，非洲草白蟻對同巢個體的喂哺的多少率明顯大于對異巢個體的喂哺。用四環素處理受哺白蟻48h，它受同巢個體喂哺的多少率與處理前受異巢白蟻的喂哺率相近；然而假如對兩巢白蟻都進行四環素處理，那么它們之間的喂哺率就比較高，多少乎與處理前同巢個體間的喂哺率不相高低。Matsuura對棲北散白蟻的報道以及Kirchner跟Minklep對非洲草白蟻的報道為白蟻的巢間識別機制的研究供給了一條新思路，是繼表皮烴后又一重大研究方向。同時也提出了疑難：是否所有白蟻的巢間識別行動都與腸道微生物有關呢？比方臺灣乳白蟻，它與棲北散白蟻同屬于鼻白蟻科，它的識別行動是否也與其腸道微生物有關呢？

　　4巢間識別的化學感器

　　社會性昆蟲的親系識別是昆蟲學研究中的五大熱點之一，目前已有很多有關行動學、生物化學、分子生物學等方面的研究與報道，但波及到生理基本的研究寥寥可數。尤其是巢間識別化學感器的研究，目前所能獲取的資料只有日本Ozaki等發表在Science上的一篇有關日本弓背蟻Camponotusjaponicus觸角感器的報道，而對白蟻的研究目前還是一片空白。同樣屬于社會性昆蟲，螞蟻跟白蟻存在很多雷同之處，比方品級分化，巢間識別行動以及其它很多社會行動。螞蟻存在一套完全的化學通信體系，使它們能正確地辨別出對象是否為同巢個體。大量行動學研究證明，螞蟻對異巢個體產生的攻打性行動是由種間不同的化學信息物質引起的。個別認為螞蟻中起著個體識別信息素作用的物質是碳氫化合物。

　　圖1-

　　2.日本弓背蟻巢間識別相干的觸角感器

　　行動學察看發明，日本弓背蟻在表示出搏斗反應前，須要用觸角觸碰異巢螞蟻，然而電生理學研究表明，日本弓背蟻典范的味覺感器對碳氫化合物基本不敏感，而有一類感器對異巢CHCs混淆物特別敏感。掃描電鏡顯示，這類感器多孔，且外形上比較厚實。多孔的化學感器個別都被認為是嗅覺感器。Ozaki等還發明這類化感器中存在大量的類似受體神經元的細胞，如此多的神經元將有利于分解龐雜的化學信號，同時也利于對分解的化學信號進行整合。在日本弓背蟻中，同一個感器的不同神經元可能對異巢CHCs混淆物的多種成分進行同時反應。結合電生理學手段跟行動學研究，Ozaki等推斷在日本弓背蟻的巢間識別中施展直接作用的就是這種感器，但也須要其它類型感器的配合。

　　5結語

　　在我國，有關白蟻化學通信的研究報道未幾。已有的研究報道也重要集中于白蟻信息素及其粗提物的活性研究跟利用方面。就世界范疇來說，目前對白蟻化學通信的研究還遠遠落伍于其它社會性昆蟲，且存在諸多問題跟質疑。

　　比方在誘食信息素中，還不能判斷對苯二酚的抗氧化物跟增效化合物是否同時開釋。殺白蟻打孔噴藥，用瓶口螺絲刀在感染白蟻的木板上輕輕劃開一個長約0.2CM的小孔，記住不要破壞巢穴，只要可以將白蟻粉噴進巢穴就可以，用力捏白蟻粉球的后面橡膠球，使立衛士白蟻粉均勻進入巢穴，噴3-4下即可，再用螺絲刀在距離上一個洞口5CM的地方扎同樣的小孔，吧藥物噴進去，當前面的小孔出現白色藥物說明兩個孔是聯通的。一直繼續沿著白蟻的路線扎孔噴藥。很多白蟻品種都利用同一種蹤跡信息素跟性信息素，但它們實現種族隔離的具體機制還不明白。告警化學通信的研究尚處于初級階段，且多集中于對防備行動的研究，而對白蟻間彼此交換配合的探討較少。對白蟻巢間識別通信的研究較多，但仍有很多問題尚待解決，如用于巢群化學標記的究竟是哪些分子？調節機制如何？白蟻如何用觸角或觸須識別這些分子？此外，對白蟻信息素的接收器官跟信息識別機制的研究還處于起步階段，從當初控制的資料來看，有關白蟻觸角氣味結合蛋白的只有一篇報道，并且所得的論斷還有待進一步確證，有關白蟻觸角感器超微結構的研究更是未見報道。

　　白蟻巢間識別的機制龐雜多變，始終是社會性昆蟲化學通信研究中的熱點跟難點，大家都試圖從不同途徑摸索識別機制的神秘。21世紀初，Matsuura以及Kirchner跟Minklep接踵提出了體內共生菌群對白蟻巢間識別的影響，成為白蟻巢間識別機制研究的一個新亮點。腸道內共生微生物對其它品種白蟻的巢間識別是否也有影響？目前國內外的研究還很少波及到蛋白質與巢間識別的關聯，作為所有生福分動跟生理功能的履行主體，蛋白質在白蟻的巢間識別活動中擔當了什么角色呢？白蟻接收巢間識別信息物質的觸角感器是哪品種型的？如何散布？這些都成為了咱們須要研究跟摸索的課題。

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