（白蟻品級(jí)分化與保幼激素的關(guān)系研究進(jìn)展）

　　其中的重要影響因素，特別是引誘兵蟻分化的最重要因素。

　　要害詞：白蟻，品級(jí)分化，保幼激素

　　一、前言

　　白蟻是世界性的重要害蟲(chóng)之一，其散布遍布全世界，特別是熱帶、亞熱帶地區(qū)，為害面積約占寰球總面積的50%（戴自榮跟陳振耀,2002）。在寰球范疇內(nèi)，白蟻為害建造物造成的經(jīng)濟(jì)喪失加上防治用度估計(jì)超過(guò)200億美元，其中美國(guó)就超過(guò)100億美元（Su,2002）。白蟻迫害存在隱藏性、普遍性跟重大性的特點(diǎn)，且迫害十分普遍，如屋宇建造、江河土堤、水庫(kù)土壩、鐵道枕木、船舶橋梁、地下電纜、名勝古跡、倉(cāng)庫(kù)物質(zhì)、文物檔案、家具衣服、室內(nèi)裝潢物、園林綠化苗木、經(jīng)濟(jì)林木跟農(nóng)作物等。不僅如此，白蟻對(duì)非纖維素物質(zhì)如塑料、橡膠、瀝青以及金屬等也經(jīng)常進(jìn)行蛀蝕迫害，造成宏大的經(jīng)濟(jì)喪失。然而，白蟻是在經(jīng)濟(jì)上跟生態(tài)上存在雙重性功能的社會(huì)性昆蟲(chóng)。其在造成宏大喪失的同時(shí)，白蟻存在十分重要的生態(tài)功能，因?yàn)樵谔烊簧鷳B(tài)體系中它們施展分解纖維素物質(zhì)的作用（Sugimoto等,2000）。白蟻的生態(tài)勝利跟經(jīng)濟(jì)重要性歸功于它們高度發(fā)展的社會(huì)組織性（Stuart,1969;Howse,1970;Hermann,1979;Sands,1981）。

　　由昆蟲(chóng)的腦、咽側(cè)體、前胸腺組成的分泌體系所分泌的激素，即內(nèi)激素，對(duì)昆蟲(chóng)的取食、成長(zhǎng)、發(fā)育、生殖跟滯育等進(jìn)程起著重要的調(diào)節(jié)作用。昆蟲(chóng)內(nèi)激素重要有三種：腦激素——由腦部神經(jīng)分泌細(xì)胞所分泌，重要功能是把持跟調(diào)劑蛻皮激素的分泌；蛻皮激素——由前胸腺所分泌，引起幼蟲(chóng)的蛻皮，增進(jìn)變態(tài)，到成蟲(chóng)期就不存在了；保幼激素（JuvenileHormone,JH）——由咽側(cè)體所分泌，重要作用是堅(jiān)持昆蟲(chóng)幼齡期的特點(diǎn)、避免昆蟲(chóng)內(nèi)部器官的分化與變態(tài)以及成蟲(chóng)期的促生殖腺作用。在畸形情況下，激素分泌出畸形的量才干堅(jiān)持畸形的成長(zhǎng)與發(fā)育。假如其中一種激素在一個(gè)“變態(tài)”的時(shí)光內(nèi)適量地存在，發(fā)育就會(huì)結(jié)束或變得不畸形。例如，在幼蟲(chóng)期假如蛻皮激素過(guò)多，就會(huì)加速發(fā)育，使昆蟲(chóng)過(guò)早逝世亡；假如保幼激素在蛹期存在，發(fā)育就會(huì)被打亂或結(jié)束。

　　依據(jù)Snyder(1949)、Emerson(1955)、Krishna跟Weesner(1970)以及Pearce跟Waite(1994)的分類學(xué)觀點(diǎn)，等翅目設(shè)7個(gè)科，它們分辨是澳白蟻科（Mastotermitidae）、草白蟻科（Hodotermitidae）、原白蟻科（Termopsidae）、木白蟻科（Kalotermitidae）、鼻白蟻科（Rhinotermitidae）、齒白蟻科（Serritermitidae）跟白蟻科（Termitidae），目前已知品種超過(guò)2600種，但其中為害造成重大經(jīng)濟(jì)喪失的品種少于100種（Mohamed,2002;Hrdy,KuldovaandWimmer,2004）。前六個(gè)科的白蟻統(tǒng)稱為低等白蟻，白蟻科的白蟻統(tǒng)稱為高等白蟻。白蟻科最具多樣性并且表示出一系列標(biāo)準(zhǔn)的社會(huì)組織性(KrishnaandWeesner,1970;Harris,1971;KambhampatiandEggleton,2000)。無(wú)論是低等白蟻或高等白蟻，其天然群體通常由生殖蟻、兵蟻跟工蟻等品級(jí)及未成熟個(gè)體（幼蟻跟若蟻）組成。群體內(nèi)各品級(jí)堅(jiān)持著一定的數(shù)量比例，處理于一種跟諧狀況。把持白蟻品級(jí)調(diào)節(jié)的因素有三個(gè)方面：環(huán)境因素，作用于全部群體；社會(huì)性因素（信息激素），作用于個(gè)體與個(gè)體之間；個(gè)體因素（內(nèi)激素），作用于個(gè)體的內(nèi)部（Miller,1969）。對(duì)于白蟻品級(jí)分化的內(nèi)分泌機(jī)制，早在上世紀(jì)60年代Luscher跟Springhetti(1960)以及Lebrun(1969)就已經(jīng)證明了咽側(cè)體分泌的保幼激素是一種木白蟻Kalotermesflavecollis品級(jí)分化，特別是引誘兵蟻分化的重要因素。Luscher(1969)、Hrdy跟Krecek(1971)以及Hrdy(1972)發(fā)明，大蠶保幼激素也可能引起木白蟻跟一種歐洲散白蟻Reticulitermessantonensis的偽工蟻向前兵蟻分化。Wanyon一(1974)跟Springhetti(1974)研究證明，不同劑量的保幼激素類似物與白蟻品級(jí)分化的方向有密切關(guān)聯(lián)。隨著保幼激素及其類似物的一直發(fā)明、人工合成跟研究，越來(lái)越多的研究表明，保幼激素及其類似物均能引誘各種白蟻的前兵蟻跟兵蟻的產(chǎn)生。Luscher(1976)確認(rèn)內(nèi)分泌在白蟻品級(jí)分化中起主導(dǎo)作用。在白蟻等社會(huì)性昆蟲(chóng)中，保幼激素是重要的內(nèi)源激素，對(duì)品級(jí)分化存在明顯的作用，而且可能在個(gè)體之間起信息素作用，從而調(diào)控個(gè)體的分化。本文將重要介紹保幼激素對(duì)白蟻品級(jí)分化的影響。

　　二、白蟻群體內(nèi)品級(jí)的形成跟功能

　　白蟻是存在高度組織性的營(yíng)群體生活的多型性社會(huì)昆蟲(chóng)。白蟻群體由狀況跟功能不同的品級(jí)組成。白蟻的品級(jí)個(gè)體可分為三個(gè)類型：滋生蟻、工蟻跟兵蟻。滋生蟻又可進(jìn)一步分為原始型滋生蟻（新群體的開(kāi)創(chuàng)者，是有翅成蟲(chóng)經(jīng)過(guò)分群翱翔后脫翅配對(duì)而形成的）跟彌補(bǔ)型滋生蟻（當(dāng)原始型滋生蟻失去之后，群體內(nèi)未經(jīng)翱翔而產(chǎn)生的滋生個(gè)體，在群體內(nèi)擔(dān)負(fù)滋生后輩的功能）（LeeandWood,1971;Luscher,1976）。工蟻跟兵蟻是無(wú)翅的非生殖品級(jí)（LeeandWood,1971）。工蟻是性未成熟品級(jí)，它們負(fù)責(zé)筑巢，覓食，修路，吸水，孵化蟻卵，以及培養(yǎng)真菌跟培養(yǎng)菌圃，而且工蟻還要撫養(yǎng)跟喂哺幼蟻、蟻王、蟻后跟兵蟻這些自身不能取食的個(gè)體（Noirot,1974）。兵蟻是白蟻群體內(nèi)狀況跟功能特化最明顯的品級(jí)，它的特點(diǎn)是頭部特化明顯，形成各種外形，可能跟其余品級(jí)明顯地辨別開(kāi)來(lái)。兵蟻負(fù)責(zé)群體的防守工作。兵蟻強(qiáng)有力的上顎使它們可能維護(hù)群體免受來(lái)自捕食者、其余白蟻品種跟/或同一品種的不同群體的個(gè)體的攻打，但因此也妨礙了它們自身的取食（Deligne等,1981；ThorneandHaverty,1991）。工蟻是數(shù)量最多的品級(jí)，而兵蟻在數(shù)量上通常是很低的。低等白蟻的品級(jí)分化體系與高等白蟻是不同的。一些低等白蟻品種跟所有的高等白蟻品種存在一個(gè)不育的工蟻品級(jí)，被稱為真工蟻（Noirot,1969）。與此相反，大多數(shù)低等白蟻品種不真正的工蟻，這個(gè)品級(jí)被稱為偽工蟻，但在通常情況下仍然稱它們?yōu)楣は仭Ｍǔ喂は佋谄淙拷K生被認(rèn)為仍然是未成熟的。它們保存有向兵蟻或滋生蟻進(jìn)行品級(jí)分化的潛力（GrasseandNoirot,1947）。

　　在白蟻群體中牢固的品級(jí)比例對(duì)堅(jiān)持群體的動(dòng)態(tài)均衡是十分重要的（Wilson,1971）。品級(jí)比例取決于很多內(nèi)部跟外部因素之間龐雜的彼此作用。品級(jí)分化是生物非遺傳多型性的一種景象。不僅是社會(huì)性昆蟲(chóng)而且包含全部生物，其個(gè)體發(fā)育進(jìn)程不僅會(huì)受到環(huán)境因素如溫度、光照跟養(yǎng)分等的影響，也會(huì)受個(gè)體之間彼此作用的影響，其結(jié)果是個(gè)體的表示型可能產(chǎn)生某種水平的轉(zhuǎn)變，這種景象就是“表示型可塑性”（Nijhout,1994,1999）。在白蟻中，也有學(xué)者報(bào)道過(guò)環(huán)境因素對(duì)品級(jí)分化的影響。例如，養(yǎng)分（Lenz,1994）跟/或節(jié)令性前提（Haverty,1979;HowardandHaverty,1981）對(duì)白蟻品級(jí)分化有影響。除了外部環(huán)境因素之外，個(gè)體之間的彼此作用（例如交哺）也是決定個(gè)體發(fā)育福分的重要因素（Noirot,1991）。這種彼此作用是由群體內(nèi)成員之間實(shí)現(xiàn)的，稱之為“社會(huì)性彼此作用”。品級(jí)分化與個(gè)體發(fā)育密切相干，因此發(fā)育進(jìn)程可能被上述外部因素引起轉(zhuǎn)變。發(fā)育轉(zhuǎn)變成為一個(gè)特定的品級(jí)則重要是由個(gè)體的生理跟/或內(nèi)分泌變更而調(diào)控的。這些內(nèi)部因素能直接激發(fā)品級(jí)分化。因此，很多研究者已經(jīng)開(kāi)端嘗試研究與品級(jí)分化有關(guān)的內(nèi)分泌體系。引起品級(jí)分化的化學(xué)信息由兵蟻跟/或滋生蟻分泌并傳遞至全部巢體系統(tǒng)，因?yàn)檫@種化學(xué)物質(zhì)的揮發(fā)性或由白蟻個(gè)體散布。對(duì)于影響品級(jí)分化的最重要跟研究得最明白的因素是保幼激素。目前已意識(shí)到，由咽側(cè)體分泌的保幼激素水平在蛻皮時(shí)決定工蟻跟兵蟻的品級(jí)分化（Luscher,1958）。而且，一些學(xué)者報(bào)道在低等白蟻中保幼激素自身也可能作為一種引物信息素（primerpheromone）（Henderson,1998;LuscherandSpringehtti,1960;Luscher,1960;YinandGillot,1975a,b）。低劑量的保幼激素引誘向工蟻方向發(fā)育，而高劑量則激發(fā)向兵蟻方向發(fā)育（Luscher,1960;DeWildeandBeetsma,1982）。在高等白蟻中，向何種品級(jí)分化在第一次蛻皮之前就已經(jīng)被決定，并取決于滋生蟻跟兵蟻產(chǎn)生的信息素（Noirot,1969,1985;Okot-Kotber,1985;NoirotandPasteels,1987;Roisin,1992,1996）。誠(chéng)然所有白蟻品種的兵蟻品級(jí)分化都經(jīng)過(guò)一個(gè)特定的前兵蟻階段，然而不同品種的品級(jí)發(fā)育體系是不同的，而且其進(jìn)程是十分龐雜的（Miller,1969;Noirot,1969;NoirotandPasteels,1987;Roisin,2000）。例如，很多低等白蟻品種的兵蟻分化于偽工蟻（Miller,1969;NoirotandPasteels,1987;Miura等,2000）；而高等白蟻品種跟局部低等白蟻品種的兵蟻分化于不育的幼蟲(chóng)個(gè)體或功能性工蟻階段（Noirot,1969）。白蟻品級(jí)分化方向通常是依據(jù)群體的須要而把持跟調(diào)劑的（Haverty,1977）。一些學(xué)者已經(jīng)研究了品級(jí)調(diào)控的信息素，特別是現(xiàn)有品級(jí)對(duì)本品級(jí)形成的克制造用，像兵蟻的產(chǎn)生被兵蟻品級(jí)自身所克制（Castle,1934;LefeuveandBordereau,1984）。這種調(diào)控也存在于有翅滋生蟻中（Castle,1934;Luscher,1961;Springhetti,1985）。然而，品級(jí)調(diào)控的信息素物質(zhì)僅在少數(shù)情況下有報(bào)道。在一種象白蟻Nasutitermeslujae中，由兵蟻額腺分泌的萜烯類物質(zhì)克制兵蟻的產(chǎn)生，這很可能調(diào)控群體內(nèi)兵蟻品級(jí)的比例（LefeuveandBordereau,1984）。昆蟲(chóng)蛻皮時(shí)須要蛻皮激素，然而蛻皮激素對(duì)品級(jí)分化的作用表示得極其渺小。個(gè)別來(lái)說(shuō)，非遺傳多型性昆蟲(chóng)品級(jí)調(diào)控可能認(rèn)為有不同水平：1、激素滴度；2、敏理性閾值；3、激素分泌的時(shí)光；4、激素敏感期的時(shí)光；5、細(xì)胞的反應(yīng)（Nijhout,1999）。

　　白蟻的食品來(lái)源普遍而且品種多樣，包含新鮮的、逝世亡的或糜爛的木制資料以及富含有機(jī)物的糞便跟泥土（WallerandLaFage,1987）。覓食的工蟻負(fù)責(zé)群體內(nèi)食品的收集跟散發(fā)。工蟻通過(guò)口道、肛道食品或分泌唾液交哺豢養(yǎng)若蟻。食品消化由鞭毛蟲(chóng)、共生原活潑物、細(xì)菌或真菌菌圃幫助實(shí)現(xiàn)。白蟻的覓取習(xí)慣跟巢穴體系明顯影響它們的多樣性跟種群（LeeandWood,1971）。

　　三、保幼激素的品種、個(gè)別生理作用及其生物合成跟降解

　　保幼激素是昆蟲(chóng)體內(nèi)固有的激素之一，由內(nèi)分泌器官咽側(cè)體所合成，并把它開(kāi)釋到血淋巴中，以堅(jiān)持幼蟲(chóng)的性狀跟增進(jìn)成蟲(chóng)的生殖（Riddiford,1994;WyattandDavey,1996），但至今它們的作用模式尚未被完全理解。在昆蟲(chóng)幼蟲(chóng)的畸形發(fā)育期間，保幼激素的水平通常是高的但緩慢地降落到一個(gè)低水平直到末齡幼蟲(chóng)的末期。每當(dāng)幼蟲(chóng)成長(zhǎng)超過(guò)它的表皮容量，一個(gè)連續(xù)短期的蛻皮激素頂峰引誘幼蟲(chóng)蛻皮進(jìn)入下一個(gè)齡期。當(dāng)保幼激素存在的情況下蛻皮導(dǎo)致幼蟲(chóng)進(jìn)入另一個(gè)齡期，而當(dāng)保幼激素缺乏的情況下蛻皮導(dǎo)致幼蟲(chóng)發(fā)育成蛹或成為成蟲(chóng)。Wigglesworth（1970）指出，注射保幼激素引誘一種蠶蛾Cecropiasp.蛹蛻皮成為次生蛹而不是成蟲(chóng)。1961年Schmialek從黃粉甲蟲(chóng)Tenebriomolitor糞便中分別一種倍半萜——法尼醇，對(duì)黃粉甲蟲(chóng)及吸血蝽有保幼活性。Roller等1967年從大柏天蠶蛾分別鑒定了第一種天然保幼激素--JHⅠ；Meyer等1968年從一種蠶蛾Cecropiasp.分別鑒定了JHⅡ；Judy等1973年從煙草天蛾Manducasexta分別鑒定了JHⅢ；Bergot等1980年又從煙草天蛾分別鑒定了JH0；1981年分別鑒定了4-甲基-JHⅠ；Richard等1989年分別鑒定了JHB3。大多數(shù)昆蟲(chóng)只有JHⅢ存在，而鱗翅目昆蟲(chóng)的咽側(cè)體除了合成JHⅢ之外，還合成JH0、JHⅠ、Ⅱ跟B3等其余保幼激素（Gilbert等,2000）。保幼激素屬于萜烯類化合物，與類固醇物質(zhì)一樣，是異戊二烯的衍生物，它們享有一個(gè)獨(dú)特前體—焦磷酸法尼酯。6種天然保幼激素以及后來(lái)開(kāi)發(fā)合成的保幼激素類似物對(duì)各種昆蟲(chóng)都有活性，但JHⅠ跟Ⅱ的活性高于JHⅢ。因?yàn)镴HⅠ跟Ⅱ僅存在于進(jìn)化位置較高的鱗翅目昆蟲(chóng)中，于是人們琢磨JHⅢ可能是原始的保幼激素，而在昆蟲(chóng)的演變進(jìn)程中逐步導(dǎo)致了JHⅠ跟Ⅱ的產(chǎn)生。保幼激素與昆蟲(chóng)細(xì)胞內(nèi)保幼激素受體之間的彼此作用存在位置專一性跟空間方向性等特點(diǎn)，所以其結(jié)構(gòu)上的輕微差別能引起生物活性的宏大變更，甚至造成對(duì)昆蟲(chóng)品種的抉擇性。

　　保幼激素的分泌活動(dòng)在幼蟲(chóng)期跟大多數(shù)昆蟲(chóng)的成蟲(chóng)期，表示出一定的周期性。在幼蟲(chóng)期，保幼激素的滴度通常在每一齡期的早期達(dá)到頂峰，而后逐步降落到中等水平，而在末齡幼蟲(chóng)期的中后期則降落到較低的水平，因此當(dāng)蛻皮激素引起幼蟲(chóng)蛻皮時(shí)，昆蟲(chóng)將喪失幼蟲(chóng)狀況，變成蛹或成蟲(chóng)。在成蟲(chóng)期，保幼激素的滴度多在卵黃產(chǎn)生的開(kāi)端階段回升，在卵母細(xì)胞大量接收卵黃原蛋白時(shí)達(dá)到頂峰，到卵充分成熟時(shí)降落到低水平。血淋巴中保幼激素滴度重要由腦神經(jīng)肽把持咽側(cè)體的活性而調(diào)節(jié)。血淋巴中保幼激素的滴度變更是生物合成跟代謝降解的一種動(dòng)態(tài)均衡，與多方面因素有關(guān)。在鱗翅目昆蟲(chóng)中，法尼酸先氧化生成保幼激素酸，再甲基化生成JHⅢ。而在其余昆蟲(chóng)中，法尼酸先甲基化生成甲基法尼酯，再環(huán)氧化生成JHⅢ。另外，其余多少種保幼激素與JHⅢ的生物合成途徑十分類似（Gilbert等，2000;Borst等，2001）。

　　個(gè)別認(rèn)為咽側(cè)體不貯存功能，保幼激素只能直接開(kāi)釋到血淋巴中，當(dāng)?shù)味忍邥r(shí)由血淋巴中的酯酶使之分解而失活，而與蛋白質(zhì)結(jié)合的保幼激素可不受酯酶的分解，這種蛋白質(zhì)稱為運(yùn)載蛋白。當(dāng)保幼激素被運(yùn)送到靶標(biāo)組織的細(xì)胞名義時(shí)，就通過(guò)受體的結(jié)合而被接收。各種昆蟲(chóng)的運(yùn)載蛋白有所不同，黃胸散白蟻Reticulitrmesflavicep

　　S、乳白蟻Coptotermessp.跟Zootermopsisnevadensis的各種品級(jí)均有高分子量的脂蛋白作為JHⅢ的專用載體。在保幼激素的降解反應(yīng)中，保幼激素酯酶是最為重要的一種水解酶，它把保幼激素降解成保幼激素酸（HammockandSparks,1977）；另一種水解酶是保幼激素環(huán)氧水解酶，它把保幼激素降解成保幼激素二醇，并把保幼激素酸降解為保幼激素酸二醇（ShareandRoe,1988）。通用酯酶也能使保幼激素降解而失活，但不能使與運(yùn)載蛋白結(jié)合的保幼激素降解，結(jié)合態(tài)的保幼激素只能由保幼激素專用酯酶降解。黃胸散白蟻工蟻的通用酯酶用電泳可分為7段，其中4段為膽堿酯酶，3段為羧酸酯酶。環(huán)氧水解酶對(duì)保幼激素的降解作用因蟲(chóng)種而異，而且它只能在組織中起作用，不能使血淋巴中的保幼激素降解。

　　四、白蟻中保幼激素的作用

　　保幼激素在昆蟲(chóng)中是一種重要的成長(zhǎng)激素，也是調(diào)控社會(huì)性昆蟲(chóng)（包含白蟻）品級(jí)分化一個(gè)重要的因素(DeWildeandBeetsma,1982)。白蟻群體各品級(jí)之間的比例由群體大小跟食品的豐欠而定。群體中常保存著一批低齡態(tài)，以便靠信息素的作用敏捷調(diào)劑品級(jí)成員之間的比例。在天然群體中，很少呈現(xiàn)旁邊品級(jí)，這表明群體內(nèi)的信息把持極為正確。

　　Greenberg跟Tobe(1985)從一種原始的白蟻中分別鑒定出JHⅢ；臺(tái)灣乳白蟻Coptotermesformosanus的保幼激素也是JHⅢ（ParkandRaina,2003,2004）；Meyer等(1976)從一種大白蟻Macrotermessubhyalinus的血淋巴中分別鑒定出JHⅢ；Lanzrein(1982)等從同種大白蟻也分別鑒定出JHⅢ；大白蟻M.michelseni蟻后的保幼激素也為JHⅢ（Okot-Kotber,1980a,b;Okot-Kotber,1985）；Sannasi等發(fā)明有多少種土白蟻的菌圃跟分生孢子有很高的保幼激素活性。防治白蟻對(duì)纖維素的消化與吸收：白蟻雖然取食大量的纖維素，但是光靠白蟻本身并不能完成消化纖維素的全部過(guò)程。除白蟻科以外，其它白蟻腸內(nèi)都含有數(shù)量很多的單細(xì)胞生物，其中包括了原生動(dòng)物的四個(gè)綱（鞭毛綱、肉足綱、孢子綱、纖毛綱）以及細(xì)菌，已定名的有300多種。這些微生物與白蟻是共生關(guān)系，只有依靠這些微生物的協(xié)助，才能使纖維素消化轉(zhuǎn)變?yōu)榘紫伩梢晕绽玫奈镔|(zhì)。JHⅠ、Ⅱ跟Ⅲ對(duì)白蟻的作用也是有差別的，JHⅠ對(duì)散白蟻R.flavipes跟R.tibialis兵蟻的產(chǎn)生均無(wú)引誘作用，反而對(duì)工蟻有明顯的致逝世作用；JHⅡ跟JHⅢ對(duì)這兩種散白蟻兵蟻的產(chǎn)生均有引誘作用，但JHⅢ對(duì)R.tibialis兵蟻產(chǎn)生的引誘作用更有效，JHⅡ也能引誘旁邊品級(jí)的產(chǎn)生，但高濃度時(shí)對(duì)工蟻亦有致逝世作用（Scharf等,2003）。

　　白蟻的品級(jí)分化因進(jìn)化水平的不同而有很大的差別。木白蟻科、原白蟻科跟鼻白蟻科的品級(jí)較少，個(gè)體發(fā)育機(jī)動(dòng)性較高；高等白蟻分工細(xì)，只在終生中的多少個(gè)要害時(shí)刻才由激素把持品級(jí)分化。滋生蟻的保幼激素可作為把持品級(jí)分化的信息素，它作用于靶標(biāo)組織的專門受體。白蟻群體的組成有嚴(yán)格的結(jié)構(gòu)請(qǐng)求，產(chǎn)生失調(diào)時(shí)就會(huì)分化出須要的品級(jí)成員而除去多余的品級(jí)個(gè)體。這種牢固結(jié)構(gòu)是由信息素把持的，特別是對(duì)咽側(cè)體的把持。木白蟻跟古白蟻Zootermopsissp.滋生蟻開(kāi)釋的信息素，可能激勵(lì)前兵蟻的形成。幼蟻可能經(jīng)口攝取或經(jīng)表皮接收保幼激素，在血淋巴中輪回。幼蟻在接收了外源保幼激素之后，會(huì)朝兵蟻方向成長(zhǎng)，即便不原始滋生蟻的存在，也不會(huì)分化出彌補(bǔ)型滋生蟻。滋生蟻可能分泌保幼激素直接作用于幼蟻，也可能通過(guò)影響幼蟻的咽側(cè)體活性而起間接作用。Sannasi等報(bào)道，木白蟻的蟻后含有的9-氧基-2-癸烯酸（蜂王物質(zhì)），可能使若蟻的咽側(cè)體活性升高，因此克制彌補(bǔ)型滋生蟻的分化。在低等白蟻中，偽工蟻可從滋生蟻的肛門獲得激素，再通過(guò)交哺而傳遞給群體的其余個(gè)體。黃胸散白蟻工蟻在移走兵蟻跟滋生蟻后，保幼激素跟蛻皮激素滴度就會(huì)產(chǎn)生變更，導(dǎo)致蛻皮而成為前兵蟻。Z.angusticollis注射了保幼激素，還要有滋生蟻存在才干產(chǎn)生前兵蟻；Z.angusticollis的幼蟻在蛻皮間期的早期，在不滋生蟻的情況下，注射JHI或法尼甲醚，就不會(huì)發(fā)育成彌補(bǔ)型滋生蟻，這種克制造用可能連續(xù)2周。大白蟻蟻后肛門的排泄物中也含有保幼激素。

　　從幼蟲(chóng)到工蟻或前兵蟻/兵蟻或若蟲(chóng)/成蟲(chóng)，保幼激素滴度的變更重大地影響白蟻不同品級(jí)的發(fā)育途徑。白蟻的危害雖然白蟻危害房屋建筑、水庫(kù)堤壩、山林果園、車輛船只等，對(duì)國(guó)民經(jīng)濟(jì)造成很大的損失。但也有有利一面，白蟻及共生的雞土從菌等營(yíng)養(yǎng)豐富，味道鮮美，又有一定的藥理作用，不僅可食用，還能治療一些人類疾病。目前已經(jīng)曉得，保幼激素的劑量跟作用時(shí)光對(duì)很多白蟻品種的品級(jí)分化施展要害的作用，但因激素品種、白蟻品種跟白蟻齡期的不同而有差別（Wanyon一,1974;HavertyandHoward,1979;Okot-Kotber,1980a,b;Jone,1984;Su等,1985;LelisandEveraerts,1993）。若蟻要發(fā)育成為原始滋生蟻，其咽側(cè)體的活性應(yīng)為極小，血淋巴中的保幼激素滴度應(yīng)極低，在幼蟻期也應(yīng)堅(jiān)持低滴度的保幼激素，即不功能滋生蟻的存在；度過(guò)了這個(gè)引誘期之后，就可能發(fā)育成高活性的咽側(cè)體，以刺激卵母細(xì)胞成熟而成為彌補(bǔ)型滋生蟻(黃遠(yuǎn)達(dá)跟華湘翰,2001)。工蟻的保幼激素堅(jiān)持著低滴度，即便其在蛻皮之后也是如此，而當(dāng)工蟻存在高滴度的保幼激素或經(jīng)歷外源保幼激素類似物的處理之后，將分化為前兵蟻/兵蟻（Wanyon一andLuscher,1973;Wanyon一,1974）。當(dāng)保幼激素的滴度超過(guò)群體內(nèi)部特定的閾值時(shí)，它引誘工蟻向前兵蟻分化，與此同時(shí)克制末齡幼蟲(chóng)向若蟲(chóng)分化。僅當(dāng)保幼激素滴度降到低于特定的閾值時(shí)，若蟲(chóng)的分化才干呈現(xiàn)（Henderson,1998）。Z.nevadensis要在幼蟻或若蟻后半齡期用保幼激素類似物3μg連續(xù)處理6天，才干產(chǎn)生前兵蟻；而偽工蟻只有用較低的劑量，或只用一次高劑量，就會(huì)產(chǎn)生短上顎的前兵蟻，蛻皮后成為旁邊品級(jí)或軟皮前兵蟻。Z.nevadensis的末齡若蟻在高濃度的保幼激素類似物蒸汽下會(huì)進(jìn)行退行性蛻皮，而在中等劑量下則進(jìn)行同態(tài)蛻皮或成為若蟻-成蟻旁邊型，在低劑量下蛻皮完全中斷，可連續(xù)100天。

　　在黃胸散白蟻的天然群體中，兵蟻的重要來(lái)源是6齡工蟻，而戴季達(dá)（1980）發(fā)明，只有讓各齡若蟻或工蟻獲得足夠量的保幼激素，即便是極不輕易轉(zhuǎn)化的各齡若蟻或小工蟻也都存在轉(zhuǎn)化為兵蟻的可能性，因此他琢磨幼年群體跟成年群體中的兵蟻來(lái)源是不同的（前者來(lái)源于3齡跟4齡工蟻），這重要是因?yàn)樗鼈冏陨硌馨屠锉Ｓ准に睾康牟煌驈娜后w里獲得的保幼激素量的不同所致。有學(xué)者提出假設(shè)，工蟻向兵蟻的轉(zhuǎn)化可能是由兵蟻開(kāi)釋的化合物（包含抗保幼激素物質(zhì)或者信息素）來(lái)把持（Noirot,1969;Springhetti,1970;Luscher,1972;LefeuveandBordereau,1984）。Luscher(1972)則琢磨，白蟻群體內(nèi)有一個(gè)彼此克制的體系，它有使每個(gè)品級(jí)避免幼蟻跟若蟻分化為本品級(jí)的功能。木白蟻的原始滋生蟻克制彌補(bǔ)型滋生蟻的分化，功能滋生蟻還能禁止有翅若蟻的形成，當(dāng)群體擴(kuò)大時(shí)，這些克制造用就會(huì)減弱。木白蟻只能容納一對(duì)彌補(bǔ)型滋生蟻，而大群古白蟻能容納數(shù)對(duì)彌補(bǔ)型滋生蟻。Light跟Weesner(1955)察看到，在一種散白蟻R.hesperus群體內(nèi)，先產(chǎn)生的兵蟻對(duì)當(dāng)前其余個(gè)體向兵蟻的分化存在一定的克制造用。Luscher(1972)認(rèn)為，白蟻老熟兵蟻可能分泌一種抗保幼激素來(lái)克制群體中新兵蟻的連續(xù)形成。然而，在黃胸散白蟻的實(shí)驗(yàn)小群體中，老熟兵蟻并不能克制保幼激素類似物引誘前兵蟻的形成（朱湘雄等,1974;戴季達(dá),1980）。而經(jīng)引誘產(chǎn)生的前兵蟻一旦失去外源保幼激素類似物之后，大局部都不能畸形蛻皮成為兵蟻（戴季達(dá),1980）。Lenz(1976)則認(rèn)為白蟻群體中已存在的兵蟻對(duì)新兵蟻產(chǎn)生是否存在克制造用因白蟻品種而異，但其機(jī)制卻不被很好地理解。

　　黃胸散白蟻的畸形前兵蟻咽側(cè)體的體積約是引誘產(chǎn)生的前兵蟻的兩倍（Luscher,1972）。白蟻防治方法此類動(dòng)物主要捕食白蟻分飛的有翅成蟲(chóng)，暴露在外的白蟻或采用不搗毀蟻巢的方法進(jìn)入巢內(nèi)捕食與誘出白蟻后取食。如蜘蛛、螞蟻、蜻蜓、青蛙、鳥(niǎo)類、黑猩猩等。畸形群體中的前兵蟻能成熟為兵蟻重要依附其自身的內(nèi)分泌活動(dòng)來(lái)調(diào)節(jié)的，外源保幼激素類似物進(jìn)入白蟻體內(nèi)并不能完全激活咽側(cè)體。臺(tái)灣乳白蟻體內(nèi)的保幼激素是JHⅢ，JHⅢ可能引誘臺(tái)灣乳白蟻兵蟻的分化（ParkandRaina,2003）。臺(tái)灣乳白蟻田間天然群體內(nèi)的工蟻跟兵蟻的JHⅢ的均勻滴度大概分辨為13跟25pg/mg，而前兵蟻的含量卻明顯高于前兩者，達(dá)596pg/mg；外源保幼激素類似物的利用可能引誘前兵蟻的形成，但并不能增加乳白蟻內(nèi)在的JHⅢ的滴度；前兵蟻JHⅢ的滴度在其轉(zhuǎn)變?yōu)楸伹半S時(shí)光的延長(zhǎng)而升高（ParkandRaina,2004）。保幼激素同樣可能引誘高等白蟻兵蟻的產(chǎn)生。例如，大白蟻M.michelseni的3齡幼蟻經(jīng)保幼激素類似物烯蟲(chóng)酯處理，可產(chǎn)生似工蟻的若蟻、前兵蟻跟兵蟻等多種品級(jí)，還有一些旁邊型（Okot-Kotber,1980a,b）。畸形狀況下唯一能發(fā)育成大工蟻的雄性幼蟻，也能受激素的引誘而分化成前兵蟻。Mmichelseni的咽側(cè)體的體積，早期前兵蟻為大小工蟻的5倍，這表明3齡跟4齡幼蟻分化成大小兵蟻時(shí)，其咽側(cè)體活性增大（Okot-Kotber,1980a,b;Okot-Kotber,1985）。隨著Mmichelseni蟻后整體的長(zhǎng)大，咽側(cè)體也在膨脹，到產(chǎn)卵時(shí)，咽側(cè)體的體積約為有翅蟻時(shí)的150倍。Mmichelseni蟻后的咽側(cè)體能合成大量的保幼激素，取產(chǎn)卵蟻后的咽側(cè)體作體外培養(yǎng)，每對(duì)腺體在24小時(shí)內(nèi)可產(chǎn)生400ngJHⅢ（Okot-Kotber,1980a,b;Okot-Kotber,1985）。除了狀況上的分化外，在須要外出覓食的白蟻品種中，工蟻還有外勤跟內(nèi)勤的分工，低齡工蟻?zhàn)鰞?nèi)勤，高齡工蟻外出覓食，而后者的保幼激素高于前者。總之，人們對(duì)地棲培菌白蟻保幼激素與品級(jí)分化之間的關(guān)聯(lián)以及品級(jí)分化的調(diào)控機(jī)制均知之甚少。重要是因?yàn)楦叩劝紫仯ò紫伩疲┑纳鐣?huì)結(jié)構(gòu)比低等白蟻龐雜，有真工蟻跟兵蟻，且二者均有大小兩種品級(jí)；其發(fā)育途徑較低等白蟻更加固定，不退行性皮跟逆向分化，品級(jí)分化只在少數(shù)多少個(gè)發(fā)育階段產(chǎn)生；且其在實(shí)驗(yàn)室豢養(yǎng)比較艱苦，品級(jí)發(fā)育齡期交叉混淆，很多生理實(shí)驗(yàn)難以進(jìn)行。

　　五、結(jié)語(yǔ)

　　白蟻品級(jí)的形成無(wú)疑是因?yàn)榘紫侀L(zhǎng)期營(yíng)巢居的群體生活，造成群體內(nèi)的個(gè)體狀況有別，功能各異的結(jié)果。白蟻群體內(nèi)的品級(jí)既有遺傳守舊性又有變異性，這使群體內(nèi)的品級(jí)堅(jiān)持一種動(dòng)態(tài)均衡。白蟻群體內(nèi)的品級(jí)受多種因素的影響跟制約，以致產(chǎn)生如此龐雜的品級(jí)，品級(jí)的產(chǎn)生跟存在是社會(huì)性昆蟲(chóng)重要的生物學(xué)特點(diǎn)之一。白蟻群體內(nèi)品級(jí)的比例及其調(diào)節(jié)，堅(jiān)持動(dòng)態(tài)均衡使群體生命力茂盛。保幼激素的重要作用是調(diào)控白蟻的品級(jí)分化。所以，明白地揭示跟理解保幼激素與白蟻品級(jí)分化的關(guān)聯(lián)存在極其重要的意思，白蟻中保幼激素的滴度調(diào)控機(jī)制及其對(duì)白蟻（特別是高等白蟻）品級(jí)分化的影響須要連續(xù)研究。

　　任何動(dòng)物跟動(dòng)物的成長(zhǎng)、發(fā)育跟滋生是受激素把持的，利用生物的這一特有生理特點(diǎn)，開(kāi)發(fā)跟利用激素型農(nóng)藥是農(nóng)藥發(fā)展的一個(gè)方向之一。天然保幼激素活性雖高，但因?yàn)槠浞肿咏Y(jié)構(gòu)中的環(huán)氧局部及甲酯基局部在陽(yáng)光照射跟高溫前提下極易分解而失去活性，在田間的利用受到了限度。因此直接模仿天然保幼激素的結(jié)構(gòu)，恰當(dāng)?shù)霓D(zhuǎn)變跟潤(rùn)飾其結(jié)構(gòu)，以加強(qiáng)牢固性，進(jìn)步活性，結(jié)構(gòu)了比較牢固并有實(shí)用價(jià)值的保幼激素類似物（JuvenileHormoneAnalogue,JHA）。保幼激素類似物與天然保幼激素有雷同的作用方法，并且有雷同或更高的活性。保幼激素類似物作用于白蟻的未成熟階段并能引誘它們蛻皮成為兵蟻（Jone,1984;Su等,1985;Haverty等,1989;SuandScheffrahn,1989;JoneandLenz,1996）。實(shí)驗(yàn)室的研究表明，保幼激素類似物的利用導(dǎo)致產(chǎn)生過(guò)多的兵蟻(前兵蟻跟旁邊品級(jí))，而這些個(gè)體自己不能取食，并且重要依附工蟻喂哺。工蟻的這種適量的喂哺任務(wù)將導(dǎo)致沉重累贅，這樣就會(huì)造成已經(jīng)產(chǎn)生的兵蟻的逝世亡，引起全部群體的養(yǎng)分瓦解跟社會(huì)結(jié)構(gòu)的破壞并終極導(dǎo)致群體的滅亡（Haverty,1977;Hrdy等,1979;SuandScheffrahn,1990;Hrdy,KuldovaandWimmer,2004）。人們琢磨這種景象可能利用于白蟻防治。保幼激素類似物對(duì)白蟻兵蟻品級(jí)分化的影響已經(jīng)被一些學(xué)者所確認(rèn)，并對(duì)保幼激素類似物作為殺白蟻劑的潛力進(jìn)行了探討

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